זיגמונד פרויד

לכתבה הקודמת לכתבה הבאה

עשר בפסיכולוגיה ובמדעי המוח

עשר אבני דרך בתולדות חקר התודעה, הנפש והמוח

א. פסיכולוגיה

אפתח במספר מילים על שיטת הבחירה: מתוך עשרות תחומים אפשריים בפסיכולוגיה (רק לסבר את האוזן, האגודה האמריקאית לפסיכולוגיה מונה 56 תת-התמחויות בפסיכולוגיה) בחרתי להתייחס לחמישה מרכזיים. בגלל קוצר היריעה, אקדיש את הבמה בתוך כל תחום לדמות מרכזית אחת ולפועלה, ואזכיר רק בקצרה דמויות חשובות אחרות ופועליהן. הקו המנחה היה בחירת תחומים ודמויות שלרעיונות שהציגו ולשיטות ולכלים שפיתחו היתה השפעה רחבה לא רק בתחום שבו פעלו, אלא בכל תחומי הפסיכולוגיה ואף מעבר לכך, על הלכי המחשבה של התרבות המערבית במאה האחרונה.

אבני דרך: לפרויקט המלא »

1) פסיכואנליטיקה ותאוריות של האישיות

שאלו כמעט כל אדם ברחוב מיהו הפסיכולוג הנודע ביותר וללא ספק ישיב לכם: "פרויד". זיגמונד פרויד (Freud, 1856-1939) קיבל דוקטורט לרפואה מאוניברסיטת וינה ועסק במחלות עצביות. מהתבוננות במטופליו הבחין בכך שישנן מחלות שלא ניתן להסבירן באמצעים נוירולוגיים בלבד. מאמציו להתחקות אחר סיבותיהן הביאו לשינוי באופני החשיבה של החברה המערבית. פרויד החל לטפל במטופליו באמצעות היפנוזה, אך עד מהרה פיתח טכניקה של אסוציאציות חופשיות, המאפשרת להתחקות אחר המרכיבים הלא-מודעים של הנפש ולשחרר זיכרונות כואבים ולא-מודעים מהילדות.

אליבא דפרויד משולה הנפש לקרחון אשר רק מקצתו גלוי. החלק הגלוי הוא מודע, ומתחתיו מצויים החלקים הלא-מודעים: האִיד, הלא-מודע, הפועל לפי עקרון ההנאה. האגו, הפועל לפי עקרון המציאות, והסופראגו − קול המצפון והשיפוט הנכון. מתחים רבים בין האיד לבין הסופר-אגו יוצרים חרדה, שעמה מתמודד האגו באמצעות מנגנוני הגנה (כמו הדחקה).

פרויד זעזע את החברה השמרנית של אירופה כשהציג את התאוריה הפסיכוסקסואלית, ולפיה ילדים מתפתחים לפי שלבי התפתחות מיניים (אוראלי, אנאלי, פאלי, חביון ו-גניטלי). האישיות הבוגרת מושפעת מהאופן שבו נפתרו קונפליקטים בכל שלב, ומהשאלה אם נוצרו קבעונות בכל שלב.

לפרויד קמו מבקרים ובני פלוגתא רבים. חלקם פיתחו תאוריות חלופיות, ביניהם אלפרד אדלר (Adler)וקרל יונג (Jung). עד היום מפרנסות ההתנצחויות על רעיונותיו קריירות של רבים, אולם גם מבקריו המרים ביותר מסכימים כי רעיונותיו שינו את דרכי החשיבה של התרבות מערבית.

2) ביהוויוריזם

מחקריו של איוון פאבלוב (Pavlov, 1849-1936) על אודות הפיזיולוגיה של מערכת העיכול של כלבים זיכו אותו בשנת 1904 בפרס נובל הראשון של רוסיה. את מקומו בהיסטוריה האנושית כבש דווקא בזכות מחקר שהחל במקרה, כשחקר את מערכת הריור של כלבים. הוא שם לב לכך שכשהניח אוכל בפיו של כלב, החל זה להזיל רוק. עם הזמן רייר הכלב גם למראה גירויים הקשורים באוכל, כמו כלי האוכל, או לשמע פסיעות האדם המאכילו. תחילה התייחס פאבלוב לתגובות הכלב כאל מטרד, מאחר שהפריעו לניסוייו במערכת העיכול, עד שהבין שהן מצביעות על דפוס חשוב של למידה.

פאבלוב רצה לבחון אם גם הופעתו של גירוי ניטרלי − כמו צליל של פעמון − יחד עם הופעת האוכל תגרום לכלב לקשר בין שני הגירויים; ואם כן, האם יתחיל לרייר כבר למשמע הפעמון? התשובה התבררה כחיובית. מיד לפני שהושם אוכל בפי הכלב נשמע צלצול של פעמון. לאחר כמה הצמדות בין האוכל לבין הפעמון החל הכלב לרייר למשמע הפעמון בלבד, בציפייה לאוכל. לתהליך זה קרא פאבלוב התניה (conditioning).

מאחר שריור בתגובה לאוכל בפה אינו תגובה נלמדת, כינה פאבלוב תגובה זו תגובה לא מותנית (unconditioned response; UCR). המזון הנמצא בפי הכלב מעורר באופן אוטומטי − בלתי מותנה − את רפלקס הריור של הכלב, ולכן פאבלוב כינה את המזון גירוי לא מותנה ((unconditioned stimulus; UCS. לעומת זאת, ריור בתגובה לצליל הוא מותנה, מפני שהכלב לומד על הקשר בין הצליל לבין אוכל. פאבלוב מכנה את הריור בתגובה לצליל "רפלקס מותנה" או תגובה מותנית ; (conditioned response; CR) צליל הפעמון, שהיה בעבר ניטרלי, גורם כעת לריור המותנה, ולכן הוא מכונה גירוי מותנה (conditioned stimulus; CS) .

בשלושים השנים הבאות פרסמה מעבדתו של פאבלוב למעלה מ-500 מאמרים שהוקדשו למצבים שונים של התנייה מותנית. לרעיונות שהציג פאבלוב היתה השפעה עצומה, שכן עם השנים התברר שניתן להתנות מגוון אדיר של תגובות לגירויים בקרב יצורים רבים, כולל בני אדם.

ג'ון ווטסון (Watson, 1878-1958) יישם בארצות הברית את רעיונותיו של פאבלוב לבני אדם. בניסויו המפורסם הראה כיצד ניתן להתנות תינוק לפחד מעכבר לבן (שממנו לא פחד מלכתחילה) על ידי הצמדה בין הופעת העכבר לבין קול רעש מתכתי מפחיד. ווטסון האמין שכדי שהפסיכולוגיה תהייה מדע אוביקטיבי עליה לעסוק רק בהתנהגות שניתנת לתצפית ולא בפעילות מנטלית שלא ניתן להתבונן בה. את גישתו כינה בשם ביהוויוריזם.

גישתו הקיצונית יחסית של ווטסון עוּדנה בשנים 1960-1950 על ידי ב"פ סקינר (Skinner; 1904-1990), שעבד גם הוא בארצות הברית. באמצעות התניה אופרנטית (operant conditioning) הראה כי אנשים (וחיות) יוצרים אסוציאציה בין התנהגותם לבין תוצאותיה, כך שהם יחזרו על התנהגויות שקיבלו עליהן חיזוק חיובי ולא יחזרו על התנהגויות שנענשו בגינן. כך ניתן ללמד כל יצור מגוון התנהגויות; עכבר לומד לרוץ במבוך וילד לומד להתנהג בנימוס.

הביהוויוריזם נפל על אזניים כרויות בכור מחצבתו, ארצות הברית, מאחר שהביא עמו את בשורת היכולת לעצב התנהגות, ועל ידי כך להביא לשינויים באדם ובמהלך חייו. רעיונות אלה עלו בקנה אחד עם הרעיונות המרכזיים בחברה האמריקאית, כמו שוויון הזכויות ו"החלום האמריקאי" בדבר יכולתו של כל אחד להשיג כל דבר. בשנים לאחר מכן יושמו גישות ביהוויוריסטיות לתחומים רבים בפסיכולוגיה.

3) פסיכולוגיה התפתחותית

כל מי שמצוי בקרבתם של תינוקות יודע שתינוק נקשר לדמות המטפלת בו; אולם על מה מבוסס הקשר? האם רק משום שדמות זו מספקת לו את צרכיו הבסיסיים, כמו מזון למשל? עד שנות החמישים של המאה ה-20 זו היתה הדעה הרווחת. תגלית מקרית של הארי הארלו (Harlow, 1905-1981) בארצות הברית הביאה לשינוי בגישה.

הארלו גידל קופים לצורך מחקריו בלמידה. כדי ליצור תנאי גידול שווים וכדי למנוע מחלות הוא הפריד את הקופיפים מאימם ברגע לידתם, וגידל כל קופיף בכלוב מבודד. בכלוב היתה גם שמיכת תינוק רכה. להפתעתו, הקופיפים נקשרו לשמיכה, והפגינו סימני מצוקה כשנלקחה לכביסה. הארלו הבין שהקשר שפיתחו הקופיפים עם השמיכה אינו עולה בקנה אחד עם הסברה המקובלת שהקשר בין תינוק לאמו מבוסס על הזנה.

כדי להוכיח זאת באופן אמפירי הוא גידל קופיפים בכלוב שהיו בו שתי "אמהות" מלאכותיות: אחת מברזל, שכללה עמדת הזנה, והאחרת מבד רך. הקופיפים לא שהו כמעט בקרבת האם מהברזל, אלא לצורך האכלתם. הם העדיפו להתכרבל עם האם מהבד, במיוחד כאשר פחדו. הם גם השתמשו בה כבסיס בטוח לחקר הסביבה. מחקריו של הארלו ביססו את נושא ההתקשרות (attachement) והאהבה כנושאים לגיטימיים למחקר מדעי.

לא ניתן לעסוק בפסיכולוגיה התפתחותית בלי להזכיר את התאוריות של ז'אן פיאזה (Piaget, 1896-1980) על התפתחות קוגנטיבית. עד לזמנו היתה הסברה המקובלת שילדים פשוט יודעים פחות ממבוגרים. חשיבותם העצומה של מחקריו היא בכך שהראה כי ילדים חושבים באופנים לוגיים שונים מאשר מבוגרים, וכי התפתחות החשיבה האנושית מבוססת על מספר שלבים. ילדים יוצרים סכמות של העולם המסייעות להם להכיל חוויות חדשות, ומשנים אותן מעת לעת כדי שיכילו מידע חדש.

4) פסיכולוגיה חברתית

דמיינו לעצמכם כי אתם משתתפים בניסוי בפסיכולוגיה שמטרתו המוצהרת היא חקר הראייה, ועמכם בחדר מצויים אנשים נוספים. עליכם לבצע את המשימה הבאה: להחליט איזה מבין שלושה קווים שווה באורכו לקו רביעי.

הנסיין מתחיל בכך שהוא שואל את המשתתף היושב לשמאלכם. למרבה הפתעתכם, המשתתף טוען "קו מספר 2". ואז, בזה אחר זה, שאר המשתתפים בוחרים גם הם את קו מספר 2, אף שברור לעין כול שקו מספר 1 הוא התשובה הנכונה. אתם מתחילים לתהות אם ראייתכם תקינה, או שמא איבדתם את שפיותכם. כעת מגיע תורכם לחוות את דעתכם. מה תעשו? רוב האנשים ששומעים תיאור זה סבורים כי בשום פנים ואופן לא היו בוחרים בקו מספר 2, גם אם שאר המשתתפים עשו כך.

בסדרת ניסויים של סולומון אש (Asch, 1907-1996) משנות החמישים של המאה ה-20 התברר, שכשנשאל כל נבדק סדרת שאלות על אורכי קווים כשישב לבדו − הוא טעה רק באחוז אחד מהפעמים. אולם, כאשר נכחו בחדר אנשים, שללא ידיעת הנבדקים שיתפו פעולה עם החוקר, ושטענו כי קו מספר 2 הוא השווה לקו הרביעי, למעלה מ-33 אחוזים מהפעמים הנבדקים "יישרו קו" עם שאר הנוכחים בחדר וטענו כי קו 2 הוא התשובה, אף שראו בבירור שקו 1 הוא השווה לרביעי.

ניסוי הקווים של אש משנת 1956 הוא דוגמה דרמטית לכוחה של קונפורמיות או פעולה לפי "לחץ חברתי" נתפש. קונפורמיות מתרחשת כאשר יחידים "מיישרים קו" בהתנהגותם עם הציפיות ועם האמונות של שאר חברי הקבוצה.

עבודתו של אש השפיעה על ניסויי הציות (obedience) של הפסיכולוג השנוי במחלוקת סטנלי מילגרם (Milgram, 1933-1984), שנערכו בשנות השישים והשבעים של המאה ה-20. מילגרם החל בניסוייו באוניברסיטת ייל ביולי 1961, כשלושה חודשים לאחר פתיחת משפטו של אדולף אייכמן בירושלים, במטרה לענות על השאלה אם ייתכן שאייכמן והנאצים רק מילאו הוראות.

לסטודנטים נאמר כי הם נוטלים חלק במחקר בנושא השפעת ענישה על למידה. הם חולקו לזוגות, ובאופן אקראי נקבע מי בכל זוג יהיה "המורה" ומי "התלמיד". התלמיד הובל לחדר ונקשר לכסא שאליו חוברה מכונה המעבירה מכות חשמל. מטרת המורה היושב בחדר סמוך היתה ללמד את התלמיד רשימת מילים ולאחר מכן לבחון אותו. כשהתלמיד טועה יש להענישו במכות חשמל, ובעקבות כל שגיאה − להגביר את עצמתן.

כיצד הייתם נוהגים לו הייתם אתם המורים, והחוקר העומד לצדכם מצווה עליכם להגביר את עצמת מכות החשמל עוד ועוד בעקבות טעויות של התלמיד, בעוד אתם שומעים אותו צועק "תוציאו אותי מכאן! אני מסרב להשתתף בניסוי", והחוקר שלצדכם אומר "אנא המשיכו. הניסוי מחייב שתמשיכו"? כשמילגרם שאל מראש קבוצת אנשים עד כמה יצייתו, אמרו רובם שיפסיקו את הניסוי כשהתלמיד יראה סימן ראשון של כאב. בפועל, 63 אחוזים מהמשתתפים צייתו לחלוטין והעלו את רמת המתח עד הגבול העליון, המסומן כסכנה. המורים שצייתו לא ידעו שהתלמיד היה למעשה עוזר מחקר, ושבפועל לא קיבל מכות חשמל. הם עצמם הזיעו ורעדו, אך המשיכו לציית לחוקר.

חצי ביקורת הוטחו במילגרם על השימוש שעשה בהונאה ובגרימת לחץ למשתתפים. ניסוייהם של אש ושל מילגרם הם אבני דרך בתחום של חקר הלחץ החברתי ושל השפעות חברתיות, ולהשלכותיהם נודעת חשיבות עצומה בתוך תחומי הפסיכולוגיה ומחוצה להם.

5) פסיכולוגיה קוגנטיבית

שנות התשעים ייזכרו בתולדות הפסיכולוגיה כעשור שבו התחוללה אחת המחלוקות המדעיות המרות ביותר, שגלשה אל בתי המשפט ואל כלי התקשורת: היתכנותם של זיכרונות רדומים (recovered memories). האם אנשים שהצליחו לחלץ זיכרונות חבויים (למשל, על מקרים טראומטיים בילדות), אמנם חילצו זיכרונות של מאורעות אמיתיים שהתרחשו במציאות, או שהם "נזכרו" באירועים שלא התרחשו כלל?

חלוצת המחקר בתחום היא אליזבת לופטוס (Loftus, 1944-), שהראתה בשנות השבעים כי ניתן לשנות זיכרון של אנשים על-ידי הצגת שאלות מטעות ומידע שגוי. אנשים אף מפגינים ביטחון רב בזיכרונם, גם אם אינו נכון.

באחד מניסוייה הציגה לופטוס בפני הנבדקים סרטון המתאר תאונת דרכים. לאחר מכן נשאלה קבוצת נבדקים אחת "באיזו מהירות נסעו המכוניות כאשר הן ניפצו זו את זו?", ואילו הקבוצה השנייה נשאלה "באיזו מהירות נסעו המכוניות כאשר הן פגעו זו בזו?" לאחר שבוע נשאלו המשתתפים אם הם זוכרים זכוכית שבורה בתאונה. הנבדקים אשר נשאלו האם המכוניות "ניפצו זו את זו" זכרו זכוכית שבורה יותר מאשר הנבדקים אשר נשאלו האם המכוניות "פגעו זו בזו". למעשה, בסרט לא נראתה זכוכית כלל.

בשנת 1995 גילו חוקרי הזיכרון הנרי רודיגר (Roediger) וקתלין מקדרמוט (McDermott) מחדש את "אפקט הזיכרון השגוי", (false memory effect), המתבטא במבחני שליפה חופשית של מילים. התגלית המקורית נעשתה בשנת 1959 על ידי ג'יימס דיס (Deese), אך הוא הקדים כנראה את זמנו, והתגלית נשכחה למשך 35 השנים הבאות.

אפקט זה הוא כה חזק עד כי תוכלו לנסותו בהצלחה על חבר. אימרו לחברכם כי אתם עומדים לקרוא בפניו רשימת מילים. קיראו באוזניו את המילים הבאות לאט וברור: סיכה, עין, תפירה, חוד, דוקר, אצבעון, חוט, כואב, זריקה. מיד לאחר שתסיימו לקרוא את המילים (אך לא לפני כן) בקשו מחברכם לחזור על המילים בקול רם, בכל סדר שהוא. שימו לב: האם חברכם שלף בטעות את המילה "מחט", אשר לא הופיעה ברשימה כלל? ארבעים אחוזים מהנבדקים עושים זאת!

האם ניתן לשתול באדם זיכרון מסולף על עברו האישי? בשנות התשעים פיתחה לופטוס טכניקה מורכבת להשתלת אירוע בדוי בזיכרונם של אנשים. נושא הזיכרונות הרדומים מסעיר את ארצות הברית וזוכה למקום מרכזי במערכת המשפט, התקשורת ובקרב הציבור הכללי.

ד"ר מרים דישון-ברקוביץ היא פסיכולוגית ויועצת ארגונית ושיווקית

ב. מדעי המוח

הבחירה בחמש ההתפתחויות הבולטות בתחום מדעי העצב והמוח (neuroscience) לא היתה קלה, בין השאר מפני שמדובר בתחום שבו לכל תגלית יכולה להיות השפעה מכרעת על איכות חייהם של אנשים רבים (הלוקים במחלות נוירולוגיות או פסיכיאטריות), מחד גיסא, או על תפישתנו את עצמנו ואת "מהות האדם", מאידך גיסא. בסופה של התלבטות בחרתי במה שאני תופש כקפיצות מדרגה בתחום מדעי העצב והמוח; החלטתי הושפעה קרוב לוודאי מן התורה שלמדתי לפני שנים רבות מפיו של הפרופ' בוב (רוברט) ורמן ז"ל, שלזכרו אני מבקש להקדיש שורות אלו.

התגלגלה לידי זכות גדולה להאזין במו אוזני להרצאותיהם של שלושה חוקרים מופלאים הנזכרים בשורות שלהלן: ברנרד כץ, ג'רי לטווין ודיוויד הְיובּל.

1. הפרֶהיסטוריה, או - עד תאי החשמל

מי שקורא מילים אלו עבורך וגם מזהה שיש כאן טאות מכוונת הוא מבנה שאינו כליל יופי כמו העין, או שדואג לבשֵׂר בפעימות על חשיבותו, כמו הלב - זהו המוח שלך. החוכמה, הרגשות, האמונה והזיכרון שוכנו בתרבויות שונות באיברי גוף שונים, בהם הלב, הכבד, המרה והכליות, בעוד בעל הדבר עצמו הצטנע לו בענווה בגולגולת, והיו שראו בו מעין חומר מילוי (אנקפלון ביוונית - מה שבתוך הגולגולת).

ואולם אלמאון (Alemaeon), תלמידו של פיתגורס, גרס כבר במאה השישית לפנה"ס כי המוח הוא מקור התופעות המנטאליות. היפוקרטס, "אבי הרפואה" (460 - 377 [?] לפנה"ס) טען כי פגמים בתפקוד המוח אחראים למצבי רוח רעים ולהתנהגויות חולניות. בעקבות היפוקרטס ראה גאלנוס (Galen, 131-210 [?]) במוח את מושב הפנימה (mind), ואולם את עיקר החשיבות ייחס לחללי (חדרי) המוח, המזרימים לדבריו נוזלים דרך העצבים אל השרירים.

עוד במאה ה-17 חשב רנה דקארט על זרימה של נוזלים ורוחניות מהמוח לגוף באמצעות העצבים. ואולם הוא ייחס חשיבות רבה למבנה מוצק אחד במוח לפחות - בלוטת האיצטרובל (האֶפּיפיזה). בהיותה מבנה פִּרטי, ולא זוגי, התייחס אליה כאל מקום החיבור, האינטרקציה, שבין הגוף לפנימה, לנפש.

לואיג'י גלוואני (Galvani, 1737-1798) גילה כי זרם חשמלי מפעיל את העצבים המפעילים את השרירים, אלא שהוא חשב על זרימה של "חשמל חייתי" (אנימלי) בעצבים. רק מאוחר יותר הוכיח בן דורו וארצו אלסנדרו וולטה (Volta, 1745-1827) כי פעילות מערכת העצבים קשורה לחשמל "רגיל", שמקורו למשל בסוללה החשמלית שפיתח. הפיזיולוג הגרמני אמיל די בואה-ריימונד (Du Bois-Reymond, 1818-1896) הוכיח כי עצבים ושרירים מייצרים בעצמם דחפים (אימפולסים) חשמליים. אפשר לציין גילוי זה כאירוע המכונן של מדעי העצב והמוח (neuroscience).

2. מיקום ומיפוי: איבר כללי או תת-יחידות?

השאלה אם מבחינה תפקודית המוח הוא ביסודו של דבר איבר כולי (הוליסטי), או שהוא אוסף של תת-יחידות (modules), איננה שאלה פשוטה; אינך יכול להשתיל, למשל, אונת מוח שנפגעה כפי שמשתילים כבד או לב.

מרק דאקס (Dax) דיווח ב-1836 כי פגיעה באונה המצחית השמאלית פוגעת ביכולת הדיבור (כלומר, גורמת אפאזיה), אך את תהילת העולם קטף פול ברוקה (Broca) כשדיווח (1861) על ממצא דומה - אפאזיה בעקבות פגיעה ממוקדת באונה המצחית השמאלית של קליפת המוח הגדול. האזור, שנחשב שנים רבות כאחראי בלעדית להפקת המילים והמשפטים, מכונה "אזור ברוקה". ב-1874 פירסם קרל ורניקה (Wernicke) ממצאים ביחס לאפאזיה מסוג אחר, הנגרמת עקב פגיעה באונת הצדע השמאלית, שכונתה לימים "אפאזיית ורניקה". וכבר קודם לכן (1855) הצביע ברתולומיאו פניצה (Panizza) על חשיבותן של האונות העורפיות לראייה.

התאונה המפורסמת בתולדות הנוירולוגיה שאירעה (1848) לפינאס גייג' - מוט שחלף מבעד לגולגלתו והרס חלקים מהקורטקס הקדם-מצחי (pre-frontal) שלו, עוררה ויכוח מר בנושא תפקודי המוח: דיווחים רפואיים הצביעו על כך שהפגיעה הקשה במוח לא התבטאה בשינוי פנימתי-תפקודי כלשהו. דעה שונה היתה למכריו משכבר ולרופא המקומי שטיפל בו, ג'"מ הרלו (Harlow) - הם טענו כי בעקבות התאונה השתנו אופיו ואישיותו של גייג'. בעקבות מחקרים במהלך כ-150 שנה שחלפו מאז ידוע כיום על הקשר של הקורטקס הקדם-מצחי להיבטים שונים של תפקוד חברתי, לדחיית סיפוקים, לשיקול דעת ותכנון מהלכים, לזיכרונות אישיים ועוד.

בשנות החמישים של המאה ה-20 התבררה חשיבותו הספציפית של החלק התיכון של אונות הצדע - תצורת ההיפוקמפוס - בחריתת זיכרונות הצהרתיים חדשים; זאת הודות למנותח המפורסם בתולדות חקר הזיכרון, H.M. , ולחוקרת הזיכרון ברנדה מילנר (Milner). תובנות עמוקות על אודות החיווט והמנגנונים התאיים של תהליכי הזיכרון העניקו לנו אֶריק קַנדֶל (Kandel, פרס נובל 2000) ולארי סקוויאר (Squire).

שלב חדש בזיהוי הקשר שבין אזורים במוח לבין תפקודים מוגדרים פתח בשנות החמישים של המאה ה- 20 מנתח המוח ויילדר פֶּנפילד (Penfield), כשגירה מוחות חשופים של מנותחים השרויים בהכרה. כך התגלה המיפוי של תחושת המגע בעור על פני הרכס הקדמי של אונת הקדקוד (ההוֹמוּנקוּלוּס הסומטוסנסורי) וכן מיפוי שרירי הגוף הרצוניים על הרכס האחורי של האונה המצחית (הומונקולוס מוטורי).

 

הומונקולוס תחושתי: מיפוי מעוות של שטח העור והפה על קליפת המוח

קפיצת ענק בתחום מיפוי המוח ותפקודיו הית ה פיתוחן של שיטות דימות (Imaging) תפקודיות, כגון PET (טומוגרפיית פוזיטרונים, פותחה ב-1974 בידי Phelps, Hoffman &.Ter Pogossian) ו- fMRI - שיטות המאפשרות למפות פעילות במוחות של אנשים מתפקדים, ואף לעקוב אחר שינויים המתרחשים בהם, למשל בעקבות תרגול אינטנסיבי.

 

זיהוי באמצעות fMRI של אזורים המופעלים ספציפית בעת התבוננות בתמונות האהוב/ה ואינם מופעלים בעת התבוננות באדם אחר. ניסוי של סמיר זֶקי, מחשובי חוקרי המוח בימינו

אף שכל הדיווחים והשיטות הללו מוכיחים כי אזורי מוח שונים מעורבים ביכולות, בתפישות ובהתנהגויות שונות, עדיין יש לראות במוח גם יחידה כולית, שהרי - במישרין או בעקיפין - כל אזור מוחי מחובר ומשפיע על כל אזור מוחי אחר; מראה שראית יכול להשפיע על המערכת הלימבית שלך ("מוח הרגשות") - לעורר אהבה, או חלילה פחד, או בחילה, או לעורר מחשבה ויצירה.

3. תאים של חשמל, או - ניצחון הרדוקציוניזם

שנים רבות לאחר שהתברר כי בעלי חיים וצמחים בנויים מתאים, נחשב המוח כאיבר יוצא דופן מבחינה זו. חוקרים חשובים טענו כי המוח אינו בנוי מתאים בדידים, כי אם כתא מורכב (סינציטיום). ב-1873 בחן קמיליו גולג'י (Golgi) חתכי מוח שנצבעו בכסף חנקתי. רק שיעור זעום מתאי המוח נצבע, אבל אותם תאים מעטים שנצבעו, נצבעו במלואם. תופעה תמוהה, אבל היא שהובילה את האנטומאי המהולל סנטיאגו ראמון אי קחל (Ramon y Cajal) לטענה (1889) כי המוח עשוי מתאי עצב נפרדים.

ב-1906 זכו גולג'י ורמון אי קחל במשותף בפרס נובל על "פיענוח מבנה מערכת העצבים", החלטה שזכתה לביקורת משום שגולג'י - ממציא שיטת הצביעה - המשיך להחזיק בדעה שהמוח אינו עשוי מתאים נפרדים. היתה בכך מעין חזרה על סיפור הצמד גלווני ו-וולטה, והמחשה לטענתו של פילוסוף המדע תומס קוּהן בדבר מנגנון החלפתן של פרדיגמות במדע.

 

תא עצב מסועף במוחון. ציור מדעי של סנטיאגו רמון אי קחל

עתה הגיעו מדעי המוח לשלב של בשלות: התברר כי התהליכים החשמליים מתרחשים בתאי מוח נפרדים. ב-1890 העלה מי שנודע בעיקר ככימאי (פרס נובל בכימיה, 1909), וילהלם אוסטוולד (Ostwald), את הטענה כי ההולכה החשמלית של תאי העצב מתרחשת על גבי קרומית (ממברנת) תא העצב, וזאת בעקבות מחקריו פורצי הדרך (1866 - 1868) של יוליוס ברנשטיין (Bernstein) על האותות החשמליים המובלים לאורכם של סיבוֹני העצב (אַקסונים).

ב-1943 הצביע דיוויד גולדמן על קשר בין ריכוזי היונים בתא עצב ומחוצה לו וחדירות הקרוּמית לבין המתח החשמלי - "פוטנציאל המנוחה" - של תא העצב, קשר המובע ב"משוואת גולדמן". ב-1949 השתמשו אלן הודג'קין (Hodgkin) וברנרד כץ (Katz) במשוואה זו להסבר שיא פוטנציאל הפעולה (האימפולס העצבי) - יחידת המידע העצבי - בסיבוֹן העצב. ב-1952 ניתחו הודג'קין ואנדרו האקסלי (Huxley) את מהלך האימפולס העצבי כולו על סמך תחלוקת היונים והשינויים בחדירות הקרומית; ב- 1963 זכו בפרס נובל.

4. תקשורת כימית בין תאים, או: כימיה של מחשבות ורגשות

כשהתברר כי תאי עצב מוליכים לאורך סיבוֹניהם מידע בצורה חשמלית (פוטנציאלי פעולה) מהירה נטו הנוירוביולוגים להאמין כי זו צורת העברת המידע גם בין תא העצב ל"מכותביו". לעומתם טענו פרמקולוגים, ובראשם הנרי דייל (Dale), כי העובדה שחומרים רבים מחקים השפעה עצבית, או חוסמים השפעה עצבית, ושלחומרים רבים יש השפעה על ההתנהגות והרגשות, מצביעה על כך שהעברת המידע בצמתים העצביים (סינפסות) נעשית באמצעות הפרשת חומרים.

 

צומת עצבי (סינפסה) שבו מועבר מידע באמצעות שליח עצבי (נוירוטרנסמיטר)

את המושג סינפסה - אתר העברת המידע בין נוירון למכותביו - טבע ב-1897 צ'רלס שרינגטון (Sherrington), מן האבות המייסדים של הנוירוביולוגיה וחתן פרס נובל (1932). דייל הצביע על האפשרות שהחומר אצטיל-כולין משמש כשליח עצבי (נוירוטרנסמיטר) בצמתים עצביים.

מי שהוכיח כי אכן כך הוא היה אוטו לווי (Loewi), שהראה כי העצב התועה (וגוס) מאט את קצב הלב באמצעות חומר (תחילה כינה אותו לווי "וגוסטוף", הוא אצטיל-כולין), המופרש לתמיסה ויכול להאט לב שאינו מחובר לקצה העצב. ניסוי העצב התועה ושני הלבבות עלה בדעתו של לווי בחלום, שממנו התעורר ומיהר למעבדה להגשימו - חלום שווה נובל (1936), שאותו חלק עם הנרי דייל.

 

ניסוי שני הלבבות של לווי. הוכחת קיומו של שליח עצבי, נוירוטרנסמיטר

ברנרד כץ הוכיח כי הפרשת האצטיל-כולין נעשית בכעין מארזים - מנות גדולות יחסית, ולא כמולקולות בודדות. מנת נוירוטרנסמיטר כונתה "קוואנט"; הבסיס המבני לקוואנטים אלה הוא שלפוחיות הנמצאות בקצות סיבוני העצב. כץ זכה בנובל ב-1970. בהמשך נתגלו שליחים עצביים רבים, זוהו הקולטנים המזהים אותם ופוענחו מנגנוני הפעולה שלהם.

לחקר השליחים העצביים חשיבות רפואית עצומה בטיפול במחלות נוירולוגיות (כגון פרקינסון) ופסיכיאטריות (כמו סכיזופרניה ומאניה דפרסיה).

סוג אחר של חומרים המופרשים מתאי עצב ומשפיעים לטווח ארוך על תאי עצב והתארגנות מערכת העצבים, במיוחד בתקופה העובּרית, הם גורמי גדילה - חלבונים נוירוטרופינים. גורם הגדילה העצבי הראשון נתגלה על ידי ריטה לוי-מונטלצ'יני וסטנלי כהן (פרס נובל משותף, 1986).

5. תאים של מידע והתנהגות

ב-1953 דיווח סטפן קוּפְלר (Kuffler) על מחקריו בפעילותם של תאי עצב ברשתית העין ותפקודם כמעבדי מידע. הגירוי לא היה חשמלי או כימי, אלא גירוי אור. התברר כי פעילות תאי העצב אינה מתגברת כשיש יותר אור, אלא תלויה בתחלוקת האור: תאי עצב רבים מגיבים בחוזקה כשמוקרנת נקודת אור, ואילו הגדלת השטח המואר מקטינה את פעילותם! מושגים חדשים נולדו בנוירוביולוגיה: שדה קליטה - האזור (על רשתית העין, או על שטח העור) שגירוי בו מעורר פעולה בתא עצב, וכן On-center - Off-surround.

 

עיבוד מידע בתא עצב: תא ברשתית העין המגביר פעילותו (תדר גבוה של פוטנציאלי פעולה) בעקבות הארה של מרכז שדה הקליטה (on-center); הרחבת השטח המואר מצמצמת את תגובתו

בסוף שנות החמישים בחנו דיוויד הְיוּבּל (Hubel) וטורסטן ויזל (Wiesel) את תגובות תאי העצב בקליפת המוח החזותית, בקצה העורפי של המוח. הם לא הצליחו להפעילם באמצעות נקודות אור על רקע חשוך, או נקודות מואפלות על רקע מואר. רק כשנגדשה מנת תסכולם גילו כי התאים אינם מגיבים לנקודות אור/חושך כי אם לקווים בזוויות מסוימות ולתנועה של קווים או גבולות. בהמשך גילו גם תאים שאדישים לזוויות - הם מתעניינים (לאמור - מגיבים) דווקא בצבע. על מחקריהם זכו הְיובל ו-ויזל בנובל (1981).

 

תאים בקליפה החזותית מגיבים לקווים בזוויות וכיווני תנועה מסוימים

במקביל בחנו ג'רי ישרואל לטווין (Lettvin) ועמיתיו (ביניהם וורן מק'קולוך ו-וולטר פיטס - ראו בפרק על מדעי המחשב בגיליון זה) את תגובותיהם של תאים בעצב הראייה ובמוח של צפרדעים. גם הם מצאו תאים המגיבים לגבולות ולגבולות נעים, אך הם זיהו תאים שתגובותיהם ניתנות לתיאור לא ברמה הגראפית - נקודות וקווים − אלא ברמה ההתנהגותית של החיה. למשל: תאים במוח הצפרדע המגיבים רק לכתם כהה, בעל שוליים מעוגלים, הנכנס לשדה הראייה ושרוי בתנועה קופצנית - "תאים מגלי חרקים", כינו אותם לטווין ועמיתיו, משום שכך בדיוק מתנהג חרק. צפרדעים מגיבות ואוכלות רק "גירויים" כאלה, ואינן מגיבות כלל לחרקים שאינם נעים.

 

ג'רי (ג'רום) לטווין: מה מספרים תאי העצב שבצפרדע על תפיסתנו את העולם?

קישור של תגובת תאים בודדים להתנהגות היצור החי כולו היה בבחינת ממצא שהקדים את זמנו - רק כרבע מאה מאוחר יותר מצאו רוברט דסימון (Desimone) ועמיתיו ודיוויד פֶּרֶט (Perret) ועמיתיו תאים באונות הצדע של יונקים המגיבים ספציפית לגירויים "טבעיים" בעלי משמעות התנהגותית, כגון פרצופים. יצחק פריד (Fried) ועמיתיו זיהו בבני אדם תאי מוח המגיבים ספציפית לפרצופים אנושיים, כאלה שאף מבחינים (בתגובתם) בין פנים גבריות ונשיות, וכן תאים המגיבים ספציפית לפניו של ידוען זה או אחר. כשמחברים את רישום הפעילות החשמלית של תא כזה לרמקול, התא יכול "לספר" לך בקול (בשפת פוטנציאלי פעולה) תמונת מי מוצגת על המסך שמול הנבדק!

עוד קודם לכן זיהו ג'קומו ריצולטי (Rizzolatti) ועמיתיו תאי מוח בקופים, הפועלים הן כשהקוף עושה פעולה מסוימת - כגון תפיסת צימוק − הן כשהוא רואה את זולתו עושה פעולה דומה. הם כינו אותם תאים ויזואומוטוריים, וגם "נוירוני בבואה" (mirror neurons). תאים כאלה זוהו גם באדם והם עומדים בבסיסן של פעולות חיקוי, שהן הבסיס ללמידה, לשפה ולתרבות.

צבי עצמון הוא העורך המדעי של "גליליאו"

מתוך: מגזין גליליאו

לעשיית מנוי, לקבלת גיליון מתנה

תגובות

טוען הודעות